Эволюция по умолчанию
Сергей Лысенков
Статья опубликована в интернет-версии журнала "Знание-Сила".
В сознании большинства людей биологический термин «эволюция» прочно связан с другим — «естественный отбор». И неспроста — именно это явление ответственно за адаптацию, то есть формирование удивительных приспособлений, позволяющих организмам жить в их среде обитания.
О том, что эволюция существует, догадывалось большинство тогдашних натуралистов, не хватало только действенного механизма, который бы объяснял поразительную целесообразность животных и растений. Ламарково «стремление к совершенству» не могло удовлетворить ученых уже тогда – в том числе и самого Дарвина.
Одним из важнейших вех в развитии биологии ХХ века стало создание в 30-е годы трудами ученых разных специальностей синтетической теории эволюции (СТЭ). Хотя сейчас развиваются и иные научные направления, смотрящие на эволюцию с другого ракурса — самое известное, пожалуй, «эволюционная биология развития» («эво-дево») — СТЭ сбрасывать со счетов не стоит. Среди ее многочисленных достоинств — хорошо разработанный и проверенный в деле математический аппарат, описывающий, как меняются в популяциях частоты разных генных вариантов. Собственно говоря, с точки зрения СТЭ элементарным эволюционным событием и является стойкое изменение генных частот в популяции. Но это стойкое изменение может происходить не только за счет естественного отбора.
Часто рассуждения об эволюции начинаются с одной из двух вводных: «Условия изменились» или «Появилась новая мутация». Оба этих варианта предполагают, что эволюция происходит только в ответ на какие-то изменения в системе. И если условия не меняются и новые мутации не возникают — эволюции нет. Но так ли это?
Популяционная генетика начинается с закона Харди-Вайнберга. Сформулированный английским математиком Годфри Харди и немецким врачом Вильгельмом Вайнбергом, он гласит: «В идеальной популяции частоты аллелей и генотипов из поколения в поколение остаются постоянными». Следовательно, с точки зрения СТЭ его можно сформулировать и так: «Идеальная популяция не эволюционирует».
Но что собой представляет упоминаемая в формулировке идеальная популяция, и насколько к ней близки реальные? Идеальная популяция кому-то напомнит идеальный газ, а кому-то — пресловутого сферического коня в вакууме. Итак, согласно определению, это — бесконечная популяция, в которой наблюдается свободное скрещивание, нет мутаций и миграции, и на которую не действует отбор.
Понятно, что ни одна реальная популяция не является идеальной. Но можно найти популяцию, которая более или менее удовлетворяет условиям. В конце концов, мутации — события редкие, популяция может быть изолирована от других, отбор может быть пренебрежимо слабым для большинства участков генома, да и свободное скрещивание в природе встречается.
Однако чего никогда нельзя достичь — это бесконечной численности популяции. Что же будет происходить с частотами генных вариантов в конечной популяции? Рассмотрим простейший случай. Пусть «подопытные» организмы будут гаплоидными (например, бактерии), то есть несут всего один набор генов. Это упростит наши рассуждения, а на конечный результат никак существенно не повлияет.
В данной статье в качестве примера генетического дрейфа взяты бактерии, так как весь их генетический материал представлен в единичном экземпляре – они гаплоидны. Растения, животные, грибы, большинство простейших, в отличие от них диплоидны, то есть несут двойной набор генов – входящие в него копии достались от разных родителей. Это усложняет рассказ о генетическом дрейфе, так как, кроме случайного выживания аллелей нужно учитывать еще и их случайное комбинирование при переходе к следующему поколению. Впрочем, в предположении именно о случайном комбинировании динамика аллелей никак принципиально не изменится, будем ли мы рассматривать диплоидные или гаплоидные организмы, так как в этом случае популяция, по сути, представляет собой просто большой набор отдельных аллелей, которые объединены по два в организмы.
Допустим, в нашей популяции какой-либо ген имеется в двух вариантах (их называют аллели) причем частота в популяции каждого из вариантов равна 50%. Причем эта изменчивость нейтральна, то есть для выживания организма неважно, каким именно аллелем он обладает. То есть естественный отбор к возможным изменениям частот аллелей приложить руку не сможет. Представим, например, что наши организмы — подземные бактерии, а аллельные варианты данного гена определяют цвет их оболочки: черный или белый. Какого цвета оболочка у подземного жителя — абсолютно неважно.
Итак, в нашей популяции 50% бактерий — черные, 50% — белые. А какова будет их частота в следующем поколении? Если ни один из вариантов не имеет преимущества, то логично предположить, что тоже 50/50. Действительно, это будет наиболее вероятное значение. Но — вряд ли частота каждого аллеля окажется СТРОГО равной 50%. Ибо в реальной жизни невероятно, чтобы каждая бактерия одинаково «вложилась» в следующее поколение. Каждая бактерия, размножившись делением, может дать в следующее поколение максимум два потомка. То есть, если в данном поколении у нас есть Nособей, то в следующем их потенциально будет 2N. Но вряд ли всё будет так замечательно — и часть бактерий погибнет. Причем вероятность погибнуть никак не будет зависеть от цвета оболочки — иначе бы это был уже естественный отбор. Если наша популяция стабильна (не растет и не вымирает), то в следующем поколении будет также Nособей.
Распределение цвета оболочки в следующем поколении легко смоделировать с помощью традиционной схемы «урна с шарами», часто используемой в теории вероятностей. Пусть у нас есть урна, в которой лежит всё потенциальное следующее поколение: Nбелых и Nчерных шаров. Мы тщательно перемешиваем их и наугад вынимаем Nшаров. Это-то и будут бактерии следующего поколения.
Число белых бактерий в следующем поколении может быть от нуля до N(ведь теоретически возможно, что мы достали только черные или только белые шары — размножиться «по воле случая» удалось только черным или белым бактериям). Но наиболее вероятное их число — N/2. Теория вероятностей позволяет точно рассчитать, какова вероятность каждого из возможных количеств выбранных шаров.
Для наших же целей важны качественные выводы, которые многим, думаю, интуитивно понятны. Чем больше бактерий в популяции (шаров в мешке), тем менее вероятны сильные отклонения от 50% соотношения аллелей в следующем поколении. Если у нас всего десять бактерий, то нет ничего неожиданного в том, что в следующем поколении вместо пяти белых и пяти черных окажется три белых и семь черных. Но если бактерий — сотня, а в следующем поколении оказалось тридцать белых и семьдесят черных, то впору заподозрить естественный отбор, ибо такое сильное отклонение от 50% представляется маловероятным (вероятность — примерно 0,008% против 34% в первом случае).
Итак, во втором поколении у нас соотношение черных и белых бактерий изменилось. Допустим, что стало 52% черных бактерий. Что же случится в третьем поколении? Точно предсказать мы не можем. Но опять же — новое значение будет «крутиться» вокруг 52%, а это значит, что шансы на то, что черных опять будет больше половины, стали выше, чем поколение назад. Хотя, конечно, при такой малой разнице все легко может и отыграться назад.
Вот так, за счет случайных отклонений, никак не связанных с «личными качествами», из поколения в поколение меняется частота аллелей в популяции — этот-то процесс и называется «генетическим дрейфом». Может ли он когда-то прекратиться? Да. Если за счет таких случайных колебаний один из аллелей достигнет стопроцентной частоты — в этом случае исчезнет возможность для выбора: сколько ни выбирай из одноцветных шаров, ничего не изменится... Таким образом, единственный возможный исход генетического дрейфа — обеднение генофонда популяции за счет случайного «выпадения» некоторых аллелей.
Итак, в любой популяции, в которой не бесконечное число особей, из поколения в поколение будут меняться частоты аллелей. Если популяция разделилась на две — генетический дрейф в каждой из них пойдет своим путем. В результате через несколько поколений без всякого естественного отбора они станут различаться: одна будет составлять преимущественно из черных, другая – из белых. С точки зрения синтетической теории эволюции, это и будет элементарным эволюционным событием.
Теперь — о самом главном популярном заблуждении, связанном с генетическим дрейфом. Это понятие, упоминается и в школьном учебнике. Определение в нем дано следующее: «случайные колебания генных частот в ограниченных популяциях». Слово «ограниченные» чаще всего понимается как «малые», то есть состоящие всего из нескольких десятков особей. К сожалению, даже некоторые дипломированные биологи считают, что дрейф генов происходит только в малых, а не в любых небесконечных популяциях.
Действительно, в малых популяциях колебания частот, вызванные случайными причинами, гораздо сильнее, чем в многочисленных, а изменчивость по отдельным генам может исчезнуть гораздо быстрее. Но никто не отменял дрейф даже в многотысячных популяциях. Дожидаться исчезновения одного из аллелей там придется дольше, но и там какие-то аллели рано или поздно исчезнут.
На рисунке 1 приведены модели генетического дрейфа для популяций с разной численностью. Видно, что с увеличением численности размах колебаний существенно уменьшается — и кажется, что в популяции из 2000 особей ни один из аллелей никогда не исчезнет. Но если увеличить «время ожидания» (рис. 2), то можно увидеть, что и там происходят такие «несчастья».
Итак, даже при отсутствии каких-либо воздействий генный состав популяции будет меняться в результате процесса, называемого «генетическим дрейфом». Сейчас этот процесс, долгое время считавшийся многими эволюционистами незначительным и «неинтересным», вновь вышел на передний план. Современные биоинформатические методы позволяют выявить те участки генома, на которые действует естественный отбор. При этом идет выбор не между гипотезами «есть изменения в геноме» / «нет изменений в геноме». Приходится выбирать между альтернативами «изменения в геноме вызваны отбором» / «изменения в геноме вызваны генетическим дрейфом». Таким образом, даже в идеальных неизменных условиях в любой реальной популяции будет идти «эволюция по умолчанию».
Рисунок 1. Результаты моделирования динамики частоты аллелей под действием генетического дрейфа в популяции за 100 поколений для разных численностей. Разными цветами представлены результаты двадцати симуляций, начальная частота аллеля в каждом случае – 50%. Видно, что с увеличением численности размах колебаний частоты аллелей снижается, при этом примерно половина аллелей «стремится» к вымиранию (частоте 0%), а половина – к фиксации в популяции (частоте 100%).
Рисунок 2. Симуляция генетического дрейфа в многочисленных популяциях на длительных отрезках времени (5000 и 10000 поколений) – видно, что и в этом случае случайные колебания могут сильно менять исходную частоту и приводить к вымиранию некоторых аллелей.