Основная цель курса - изучение эволюционного усложнения структурной и динамической организации развивающихся систем. Именно это определяет порядок изложения материала.

СОЦИАЛЬНЫЕ АМЕБЫ. Биологический смысл жизненного цикла и его отношение к возникновению многоклеточности. Многоклеточность как возникновение нового (по сравнению с одноклеточными организмами) способа самовоспроизведения, где главное - установление связи между воспроизведением организма как целого и дифференцировкой его частей. Многоклеточность как форма социальности. Морфогенез социальных амеб в фазе агрегации - простейший пример понижения порядка симметрии в развивающейся системе. Симметрия в узком и широком понимании. Симметрия объектов и симметрия процессов. Понижение порядка симметрии процессов - основной критерий усложнения их структуры и возникновения эволюционно новых структур.  Понижение порядка симметрии и возникновение новых направлений морфологической  изменчивости. Эквифинальность морфогенеза. Агрегация социальных амеб - простейший пример морфогенетического поля. Операциональное определение морфогенетического поля, его независимость от конкретных механизмов формообразования. Явления самоорганизации в нормальном морфогенезе и их связь с эквифинальностью.   Критерии самоорганизации. Клеточные механизмы агрегации и формирования плазмодия. Направленное движение клетки, его связь с векторным  полем планарного потока ее поверхности. Динамика цитоскелета  и механизм хемотаксиса. Эволюционное происхождение роли цАМФ. Агрегационное поле как возбудимая среда, общие свойства возбудимых сред. Пространственная развертка процесса агрегации  и динамики секреции цАМФ. Общее определение пространственных разверток морфогенетических процессов. Механизмы дифференцировки клеток плазмодия, связь с разверткой процесса агрегации. Голодание как контрольный параметр формирования плазмодия. 

ГИДРОИДЫ. Множественность  и эквифинальность способов формирования планулы. Эпителизация клеток и формирование замкнутого эпителиального пласта - первый в эволюции многоклеточных морфогенетический процесс надклеточного масштаба.  Локальный и глобальный масштабы процесса эпителизации, причины его эквифинальности.  Структура пространственной развертки и клеточные механизмы эпителизации. Роль упругих напряжений. Возникновение переднезадней  (АР) полярности планулы на основе самоорганизации, различие полярной и аксиальной организации морфогенеза. Связь формирования АР полярности с дифференцировкой эктобласта и эндобласта. Эндобласт как более ранняя стадия развития эктобласта. Эволюционное предварение дорсовентральной (ДВ)  полярности, также на основе самоорганизации.  Отсутствие гомологии между полярностью яйца и полярностью планулы. Неспособность к формированию эпителиальных пластов с отрицательной кривизной - основная причина относительной простоты первичного морфогенеза гидроидов. Жизненные циклы гидроидов, их адаптивное значение и эволюция.

МОРСКОЙ ЕЖ. Возникновение связи между полярностью яйца и АР полярностью зародыша. Дифференциальная симметрия дробления.  Зона с пониженным порядком симметрии как потенциальный организатор развития. Морфогенетический и эволюционный смысл образования бластулы (запрет планарного перемещения клеток, активное поддержание сферической формы). Невозможность полной сферизации как основная причина формирования АР полярности, сходство с гидроидами. Палинтомическое и монотомическое деление клеток,  множественность способов отсчета времени. Реконструкция механики взаимодействия клеток на основе анализа их формы и формы клеточного пласта. Инверсия полярности клеток как триггер гаструляции. Гаструляция  как возникновение пространственной развертки формирования эпителиальных пластов с отрицательной кривизной при радиальном укорочении клеток (процесс инвагинации), возникновение доменной структуры на основе пространственной дифференцировки  знака кривизны пласта. Клеточные механизмы инвагинации. Трехмерный морфогенез первичной кишки, возникновение градиентов анизотропии упругих напряжений, их роль в морфогенезе.  Образование целомической мезодермы, связь с дифференцировкой кривизны первичной кишки, отсутствие гомологии зародышевых листков у морского ежа и гидроидов. Отсутствие генетически детерминированных механизмов формирования ДВ полярности. Экспериментальная эмбриология морского ежа, грубые (основанные на самоорганизации) и негрубые (теория позициональной информации) модели морфогенеза.

АННЕЛИДЫ И МОЛЛЮСКИ. Морфология спирального дробления, ее морфогенетический смысл и эволюционное происхождение. Способы формирования ДВ полярности и целомической (осевой) мезодермы. В гаструляции   к процессу инвагинации добавляется развертка латерального потока клеток эпителиального пласта - формирование отрицательной кривизны на основе радиального удлинения клеток. Гаструляционное  движение как отображение поверхности в плоскость, его особые точки. Неустойчивость пласта в зоне перегиба его положительной кривизны в отрицательную, его разрушение и образование осевой мезодермы.  Замыкание бластопора и формирование осевого плана строения. Полярность морфологических осей и ее природа. Генеалогия клеток и карты первичных эмбриональных закладок. Дифференциальная  симметрия краевой зоны бластопора - новый механизм ДВ поляризации, усложняющий структуру морфогенеза. Возникновение двух уровней формирования ДВ полярности - клеточного и надклеточного, эволюционная первичность второго по отношению к первому. Новые направления морфологической изменчивости, возникновение морфогенетической связи между формированием осевой мезодермы и брюшной нервной цепочки. Осевая организация как развертка последовательных стадий усложнения морфогенеза. 

СВОБОДНОЖИВУЩИЕ (ПРИМТИВНЫЕ) И ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НЕМАТОДЫ. Примитивные нематоды - спиральное дробление, не связанное с полярностью яйца. Морфологическая изменчивость их дробления, ее причины и природа ее эквифинальности, гомология способа детерминации зародышевых листков с аннелидами  и моллюсками.  Переход у паразитических нематод от формирования первичных эмбриональных тканей к клональной организации морфогенеза, его эволюционное объяснение.

ДРОЗОФИЛА. Крайняя степень переноса признаков более поздних стадий развития на более ранние, морфогенеза на надклеточном уровне - в овогенез, детерминация ДВ полярности в овогенезе. Эволюционно первичные (физические) и эволюционно вторичные (информационные) механизмы морфогенеза. Генетическая регуляция  развития, гомеобоксы, их  происхождение от систем (+) и (-) регуляции экспрессии генов у прокариот и эволюционная связь с РНК полимеразами.  Комбинаторный код детерминации, его эволюционное происхождение. Генетическая модель морфогенеза, ее связь с моделями самоорганизации в рекационно-диффузионных системах. Эволюционное происхождение генетической регуляции.

ЛАНЦЕТНИК. Цитоплазматическая и кортикальная компоненты полярности яйца и их связь с АП и ДВ детерминацией. Морфогенетическое сходство (при отсутствии филогенетической гомологии) механизма первичной поляризации бластулы у многоклеточных, основанного на инверсии полярности клеток. Реконструкция динамики морфогенетического движения на основе анализа его морфологии. Инвариантность процесса инвагинации. Эволюционное открытие хордовых - сочетание  усложнение формы эпителиального  пласта  с сохранением его морфологической и динамической целостности - вторая фаза гаструляции.  Впервые в эволюции морфогенеза возникает связь между переходом клеток через краевую зону бластопора - из наружного пласта во внутренний - и движением самой краевой зоны. Трехмерная структура морфогенетических движений гаструляции и карта презумптивных закладок. Первичный план строения хордовых как пространственная развертка усложнения морфогенеза.  Экспериментальная эмбриология ланцетника. 

МИНОГА. Зональная структура яйца. Неравномерность пространственного распределения желточных гранул как новый фактор формообразования. Явление контактной сегрегации, дифференцировка клеточных популяций на стадии бластулы как "многоклеточных клеток". Связь ДВ детерминации на стадии бластулы с детерминацией осевой мезодермы у аннелид и моллюсков. Первая фаза гаструляции - гомолог процесса инвагинации, его изменчивость, ее причины. Вторая фаза гаструляции - основное гаструляционное  движение. Его структура и гомология с ланцетником. Индукция и регуляция развития осевых структур. Два компонента индукции осевых структур - морфогенетический и материальный, из которых у миноги существует только первый.

АМФИБИИ. Различие способов формирования зональной структуры яйца при нормальном ходе развития. Общие закономерности сегрегации цитоплазмы. Изменение пространственного масштаба дробления. Три уровня формирования ДВ полярности - субклеточный (игнорирующий межклеточные границы), клеточный и надклеточный. Сходство и различие с миногой - перенос признаков более поздних стадий развития на структуру более ранних стадий. Начало гаструляции и изменчивость. Вторая фаза гаструляции. Модели основного гаструляционного движения и формирования первичных осевых структур - механическая, топологическая и динамическая. Их эквивалентность. Формирование главной оси тела и основные органогенезы. Возникновение материальной компоненты индукции осевых структур. Эволюция первичного морфогенеза осевых структур (основного плана строения). Направленное эволюционное изменение (усиление ДВ и АР полярности)  без направленного отбора. Генетическая регуляция развития, два взгляда на роль гомеобоксов.

КОСТИСТЫЕ РЫБЫ. Эволюционное происхождение меробластического развития. Образование внезародышевых оболочек как основное направление селекционной эволюции морфогенеза. Селекционная и эписелекционная эволюция. Эволюционная устойчивость основного гаструляционного движения у хордовых. 

МОРФОГЕНЕЗ У ОДНОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ. Морфогенез одноклеточных водорослей и инфузорий. Морфогенез как способ самовоспроизведения биологических структур, консервативное и неконсервативное воспроизведение. Принципиальное сходство морфогенеза на клеточном, субклеточном и надклеточном уровнях.

САМООРГАНИЗАЦИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ, МОРФОГЕНЕЗ. Сходство и различие между физической и биологической самоорганизацией. Параметры,  переменные и развертки. Развертки как фундаментальные переменные морфогенеза.  Общая схема эволюции морфогенеза (усложнение формы на основе самоорганизации, возникновение эволюционно новых морфогенетических взаимодействий и новых направлений изменчивости, их перенос на более ранние стадии формирования структуры и генетическая фиксация на молекулярном уровне). Роль отбора. Принципиальное различие причинно-следственных связей в эволюции и онтогенезе биологических структур. 

 

Составитель: Черданцев В.Г.