КЛЕТОЧНЫЕ, СУБКЛЕТОЧНЫЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ.

 

1.Морфогенетические процессы как основа раннего развития (клеточный и субклеточный уровень). Цитоскелет, межклеточные контакты и внеклеточный матрикс. Их роль в морфогенетических процессах. Форма клетки. Поляризованное и неполяризованное состояния клетки. Клеточная подвижность.

 

2.Морфогенетические процессы как основа раннего развития (генетический уровень). Сигнальные пути и их компоненты (сигнальные молекулы), транскрипционные факторы. Взаимодействия между клеточным и генетическим уровнями (анализ канонического WNT сигнального пути). Сегментация эмбриона Drosophila melanogaster как пример «разметки», основанной на биохимических реакциях.

 

3. Морфогенезы, обеспечивающие эмбриональное развитие (классификация). Клеточные , субклеточные и генетические основы эпителиально-мезенхимального перехода, эпителиальных морфогенезов, интеркаляционных мрфогенезов. Поведение клеток в морфогенезах. Регуляция морфогенезов генетическими и эпигенетическими факторами.

 

АНАЛИЗ РАЗВИТИЯ НЕКОТОРЫХ ТАКСОНОВ ЖИВОТНЫХ.

 

4. Эмбриональное развитие Porifera. Многообразие путей развития. Индивидуальная изменчивость развития — введение понятия «эквифинальность развития». Проблема наличия у губок настоящих тканей и зародышевых листков. Личинки (многообразие личиночных форм). Введение понятия «гетерохрония» при анализе строения личинок губок. Метаморфоз.

 

5. Эмбриональное развитие Cnidaria. Особенности дробления. Гаструляция. Многообразие путей развития и индивидуальная изменчивость эмбриогенеза. Паренхимула как узловая стадия развития. Полярные оси организма. Их преемственность (или отсутствие преемственности между ними) в онтогенезе книдарий. Индукционные взаимодействия в развитии книдарий. Связь особенностей эмбриогеннеза с экологией эмбрионов и жизненным циклом вида. Личинки и метаморфоз. Эмбрионизация развития. Разные типы метаморфоза, возможные направления эволюции этой стадии развития.

 

6. Эмбриональное развитие Ctenophora. Упорядоченнссть дробления, номенклатура бластомеров. Понятия «клеточнае линии», «проспективное значение области эмбриона», «проспективные потенции области эмбриона». Производные клеточных линий. Индукционные взаимодействия.

 

7. Эмбриональное развитие свободно живущих Platyhelmintes. Эмбриогенез. Дробление и номенклатура бластомеров. Клеточные линии. Вариабельность судьбы производных клеточных линий в пределах таксона и ее внутривидовая изменчивость. Связь между эмбриональной экологией (и стратегией размножения таксона) и особенностями эмбрионального развития (Neoophora, Archoophora, вариабельность развития в зависимости от количествава желтка в яйцеклетке).

 

8. Эмбриональное развитие Nematoda. Полярность яйцеклетки и оплодотворение, ориентированность митозов. Упорядоченное (билатеральное) дробление. Производные бластомеров. Разнообразие уровней детерминированности развития и путей развития в пределах таксона. Гаструляция и постгаструляционные морфогенезы, удлиннение тела. Особенности морфогенеза малоклеточного эмбриона.

 

9. Эмбриогенез Nemertea. Дробление, гаструляция, личинки (сравнение Palaeonemertea и Pilidiophora). Наличие прототроха у личинок Palaeonemertea. Личинка - пилидий (имагинальные диски, катастрофический метаморфоз).

 

10. Эмбриональное развитие животных, имеющих личинку - трохофору. Эмбриогенез Echiurida и Annelida. Спиральное дробление, номенклатура бластомеров, производные различных квадрантов. Роль квадранта D в эмбриональном развитии (карты презумптивных зачатков), предполагаемые стадии эволюции его роли. Личинка трохофора — строение, разнообразие морфологии. Формирование ларвальных и постларвальных сегментов тела. Эктодермальные и мезодермальные телобласты. Формирование целома. Особенности развития наземных и пресноводных животных (олигохеты, пиявки). Положение и перемещение бластопора в разных группах Annelida.

 

11.Эмбриональное развитие Mollusca. Спиральное дробление, номенклатура бластомеров, производные различных квадрантов. Разнообразие путей эмбрионального развития, их связь со стратегией размножения таксона. Способы детерминации дорсо-вентральной оси тела и предполагаемые стадии их эволюции. Роль квадранта D в эмбриональном развитии моллюсков. Личинки. Эмбрионизация и рационализация развития у моллюсков.

 

12.Эмбриональное развитие Crustacea. Дробление, гаструляция, разнообразие путей эмбрионального развития в пределах таксона. Что общего в развитии ракообразных и трохофорных животных. Чем их развитие различается. Формирование сегментированного тела. Личинки ракообразных.

 

13. Atelocerata (Myriapoda, Insecta). Разнообразие путей эмбрионального развития (развитие разных групп многоножек, Apterigota, насекомых с длинной и короткой зародышевой полоской, наездников). Формирование яйцеклетки (на примере Drosophila). Формирование зародышевой полоски. Гаструляция. Формирование сегментов тела у насекомых (разнообразные варианты, имеющиеся у представителей данного подтипа). Удлинение тела, бластокинез. Формирование зародышевых оболочек. Особенности регуляции развития у насекомых с длинной и короткой зародышевой полоской. Имагинальные диски, метаморфоз.

 

14. Echinodermata. Эмбриональное развитие представителей иглокожих (морские звезды, морские ежи, офиуры). Подробный анализ эмбрионального развития морских ежей (дробление, карта презумптивных зачатков, гаструляция, индукционные взаимодействия и роль разных ярусов бластомеров [Horstadius] в формировании личинки, метаморфоз). Формирование целома. Разнообразие личиночных форм у иглокожих. Эмбрионизация развития. Эксперименты по гибридизации морских ежей с разными личинками.

 

15. Hemichordata, Urochordata (Tunicata), Cephalochordata. Подробный анализ развития асцидии (цитоплазматическая сегрегация на стадии яйцеклетки, дробление, карта презумптивных зачатков, индукционные взаимодействия, гаструляция, формирование мезодермальных структур, нейруляция, удлинение тела при формировании личинки). Эмбриональное развитие ланцетника (гаструляция, нейруляция, формирование осевой мезодермы).

 

16. Эмбриональное равитие основных таксонов позвоночных животных (Amphibia, Aves, Teleostei, Mammalia): дробление, гаструляция, нейруляция, основные органогенезы. Подробный анализ гаструляционных морфогенезов в развитии перечисленных таксонов. Карты презумптивных зачатков. Регионы — организаторы, индукционные заимодействия: экспериментальное изучение, биохимические основы индукционных взаимодействий. Формирование осевой мезодермы. Морфогенезы, связанные с нейруляцией. Подробный анализ производных всех зародышевых листков.

 

ОБОБЩЕНИЕ МАТЕРИАЛА

 

17. Полярные оси организма. Их преемственность (или отсутствие преемственности между ними) в онтогенезе разных таксонов.

 

18. Индукционные взаимодействия в развитии животных. Регионы-организаторы, их экспериментальное изучение. Биохимические взаимодействия, обеспечивающие индукцию (универсальность, многокомпонентность, антагонизм компонентов сигнальных путей). Детерминированное и регулятивное развитие — относительность этих понятий.

 

19. Основные направления эволюции онтогенеза животных. Эмбрионизация, рационализация и автономизация развития. Гетерохронии. Конкурентные взаимоотношения зачатков разных структур, ограничения, накладываемые этими взаимоотношениями на спектр возможных путей эволюции онтогенеза вцелом и отдельных признаков фенотипа. Корреляция между стратегией размножения таксона, особенностями его эмбриональной экологии и направлением эволюции онтогенеза таксона.

 

 

Автор к.б.н. Ю.А.Краус