Развитие эволюционной биологии — от Дарвина до наших дней.
Введение.
Часто при обсуждении биологической эволюции люди смешивают или путают два различных аспекта: с одной стороны, биологическую эволюцию, как процесс изменения во времени ныне живущих или вымерших организмов, а с другой, эволюционные теории, изучающие механизмы эволюции. В настоящее время мало найдется ученых, отрицающих возможность исторического изменения биологических систем. Биологическая эволюция рассматривается доказанным фактом. Однако механизмы различных эволюционных процессов требуют дальнейшего тщательного исследования. Современная наука содержит колоссальное количество фактов (результатов наблюдений, экспериментов), хорошо объясняемых (а часто и предсказываемых) эволюционной теорией, и гораздо хуже или вовсе не объясняемых (и не предсказываемых) идеей об отсутствии эволюции. Любой из этих фактов представляет собой доказательство эволюции (подробнее см. http://evol-biol.ru/evidence.htm). Их действительно очень много - буквально миллионы.
Доказательства биологической эволюции.
В настоящее время, данные палеонтологии, эмбриологии, сравнительной анатомии и систематики воспринимаются многими исследователями, как доказательства эволюции. Действительно, эти данные и факты получают хорошее объяснение с позиции эволюционизма. Однако, при соответствующем желании, они могут быть объяснены и с противоположных позиций. Сходство плана строения разных животных может быть следствием того, что у этих животных был общий Создатель, а не общий предок. Равным образом, факты палеонтологии (появление все более высоко организованных животных, преемственность между геологическими слоями) вполне можно объяснить множественным творением д'Орбиньи (Alcide d'Orbigny (1802 – 1857)). Подобные факты не противоречат теории, но и не доказывают ее. Такие доказательства убедительны только для людей, которые считают эволюцию самоочевидной (совершенно так же, как наличие целесообразности в природе служит доказательством Бытия Божьего для верующего человека).
Настоящими доказательствами эволюции являются только наблюдаемые в настоящее время эволюционные процессы. Во-первых, это генетические изменения в популяциях, доказывающие существование ряда механизмов, необходимых для эволюционного происхождения видов одного от другого. Было установлено, что геномы подвержены разнообразным мутациям, среди которых перемещение интронов, дупликация генов, рекомбинации, транспозиции (перемещения), ретровирусные вставки, горизонтальный перенос генов, замена, удаление и вставка отдельных нуклеотидов, а также хромосомные перестройки. Подобные генетические перестройки являются материалом для естественного отбора. Во-вторых, это случаи видообразования в природе, которые удалось документировать в настоящее время. Особенно яркими примерами в этом плане служит адаптация бактерий к антибиотикам, растений к пестицидам, а также развитие устойчивости животных к естественным ядам, вирусам и паразитам, а также ядам, применяемыми человеком для борьбы с вредителями сельского хозяйства. В-третьих, это достижения селекции. Подробнее, вопросы, связанные с доказательством эволюции, рассмотрены на сайте "Проблемы эволюции".
Предпосылки возникновения эволюционной теории.
В 19 столетии трое ученых – Ч.Дарвин, А.Уоллес, и Г.Спенсер – независимо друг от друга пришли к созданию эволюционных теорий. Безусловно, подобное совпадение не было случайностью, а было следствием накопленных в науке данных к этому времени.
Произошло кардинальное изменение представлений о возрасте Земли. Английский геолог Ч.Лайель (1797-1875) показал, что все особенности геологического строения Земли можно объяснить медленными изменениями земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов (атмосферные осадки, текучие воды, выветривание, извержения вулканов и пр.), а это возможно, только если допустить, что Земля существует много миллионов лет. Лайель также опроверг некоторые частные факты, которые использовались для доказательства теории катастроф Кювье.
Была доказана клеточная теория, а следовательно, было доказано единство всех живых организмов. Косвенным доводом в пользу единства всех позвоночных животных были открытия К.Бэра (1792-1876), названные впоследствии "законом зародышевого сходства".
На мысль о борьбе за существование и Ч.Дарвина и А.Уоллеса натолкнула работа Т.Р.Мальтуса (1766-1834) "Опыт о законе народонаселения", в которой была высказана идея о геометрической прогрессии размножения. Сама по себе идея о борьбе за существование возникала неоднократно в первой половине 19 века, однако она не связывалась с эволюцией. Так, английский зоолог Э.Блит (1810-1837) высказал идею о существовании в природе жесткой конкуренции, которая приводит к гибели менее приспособленных особей. По его представлениям отбор уничтожает все уклонения от нормы и предотвращает вырождение видов. Идея отбора также была высказана в работе английского лесовода П.Мэттью (1790-1874) "Строевой корабельных лес и древонасаждение".
Безусловно, огромное влияние на ученых 19 века оказывали выдающиеся успехи в селекции домашних животных, а также разработка теории искусственного отбора. В результате этих успехов создалось убеждение, что человек в состоянии менять внешний облик и хозяйственные качества домашних животных и культурных растений, приспосабливая их признаки к своим потребностям.
Таким образом, в конце 50-х годов 19 века были сняты практически все возражения против идеи изменения видов во времени и созданы предпосылки для возникновения эволюционной теории. Однако требовались доказательства того, что виды изменяются во времени не только в искусственных условиях, но и в дикой природе.
Логика работ Ч.Дарвина при доказательстве эволюции.
Основной труд Ч.Дарвина, в котором излагается теория эволюции, получил название "Происхождение видов...". В русском переводе с эту работу можно найти и прочитать здесь, а на страницах Интернет-ресурса "Darwin Online" можно не только ознакомиться с его работами, но и увидеть оригинальные рукописные тексты. Сам Ч.Дарвин "Происхождение видов..." считал "одним сплошным аргументом" в пользу эволюции.
"Происхождение видов..." представляет собой классическое индуктивное построение, в котором из многочисленных фактов делаются выводы первого порядка, а затем логически выводятся заключения более высоких порядков.
Обзор данных по искусственному отбору показывает эффективность этого метода. Основной вывод Ч.Дарвина из этих данных состоит в том, что путем отбора уклоняющихся особей можно постепенно выйти за пределы изменчивости исходной формы. Анализ данных по изменчивости диких видов животных и растений позволил Ч.Дарвину показать, что все виды живых организмов изменчивы. Далее, используя принцип единства формы и функции Ж.Л.Кювье, Ч.Дарвин приходит к выводу об относительности приспособленности: если особи одного вида чем-то отличаются друг от друга (изменчивы), а форма и функция связаны друг с другом, то разные особи одного вида будут в разной степени приспособлены к конкретным условиям обитания. Затем, опираясь на многочисленные факты, Ч.Дарвин доказывает, что многие признаки наследуются. А если это верно, то существует наследственная изменчивость по приспособленности. После этого, опираясь на геометрическую прогрессию размножения, характерную для живых организмов, и ограниченность средовых ресурсов (подавляющее большинство потомков одной пары особей гибнет), Ч.Дарвин делает вывод о том, что в природе постоянно происходит борьба за существование. Следовательно, в борьбу за существование вступают особи, различающиеся по приспособленности, откуда в свою очередь следует неизбежность естественного отбора – особи, более приспособленные к конкретным условиям, имеют больше шансов оставить потомство. В итоге, из идеи о постоянном действии естественного отбора, из данных о том, что отбор позволяет выйти за пределы изменчивости исходного вида, а также из данных о длительном существовании Земли, с неизбежностью следует вывод о существовании эволюции (Рис. 1).
Дискретность видов Ч.Дарвин объяснял действием дизруптивного отбора: в ходе эволюции виды специализируются к разным условиям, а промежуточные формы элиминируютя, не выдерживая конкуренции со специализированными особями. По мнению Ч.Дарвина, виды не дискретны во времени (связаны отношением предок-потомок), но дискретны на каждом временном срезе. Эта его идея в настоящее время является общепризнанной.
Заключительные главы "Происхождения видов" посвящены обсуждению данных палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и проблемы эволюции инстинктивного поведения. Здесь Ч.Дарвин убедительно показывает, что эти данные не противоречат теории эволюции.
Теория пангенезиса.
Теория естественного отбора нуждалась в теории о наследственности, без которой она вряд ли могла существовать. Ч.Дарвин осознавал это. Его теория наследственности получила название "пангенезиса", и была изложена в труде "Изменение растений и животных под влиянием одомашнивания". Как и в "Происхождении видов..." Дарвин прибегает к классическому индуктивному методу логического анализа фактов. Вначале, Ч.Дарвин приводит многочисленные данные об изменчивости и наследовании различных признаков у домашних животных и культурных растений, а также у человека. Затем, проанализировав эти факты, Дарвин формулирует пять законов наследственности:
1. Всякий признак имеет стремление передаваться.
2. Существуют реверсии. Дарвин различал дальние реверсии (атавизмы, например, чрезвычайно развитый волосяной покров у человека) и ближние реверсии (случаи наследования признаков близких предков — дедов, прадедов и т. п.).
3. Существует преимущественная передача признаков (явление доминантности в современном понимании).
4. Существует связанная с полом передача признаков. Однако, Дарвин не различал признаков, сцепленных с полом, и вторично-половых признаков.
5. Признаки наследуются в соответствующие периоды жизни.
Дарвин подробно излагает данные о бесплодности гибридов, влиянии близкородственного скрещивания, о роли перекрестного оплодотворения, описывает правило, согласно которому при скрещивании разновидностей у гибридов первого поколения наблюдается однородность признаков, а при скрещивании этих гибридов возникает расщепление.
Далее, Дарвин приходит к следующим логическим заключениям:
1. Существуют элементарные носители признаков — геммулы.
2. Эти наследственные зачатки автономны.
3. Возможно, наследственные зачатки, определяющие строение отдельного органа, объединены в группы.
4. При оплодотворении происходит объединение наследственных зачатков обоих родителей.
5. Все клетки организма содержат полный набор наследственных зачатков (вывод, сделанный на основе фактов регенерации растений из небольших фрагментов).
Перечисленные выше положения его теории наследственности практически не отличаются от представлений современной генетики. Однако, Дарвину были известны случаи "соматической индукции", которые в настоящее время обозначаются как фиксация адаптивных модификаций и комбинирование малых мутаций. Эти явления очень долгое время рассматривались многими авторами в качестве убедительных доказательств наследования благоприобретенных признаков. Свое объяснение они получили лишь в 20 веке в работах С.С.Четверикова, К.Х.Уоддингтона и И.И.Шмальгаузена. Не удивительно, что Ч.Дарвин делает несколько ошибочных выводов на основании анализа фактов "соматической индукции". Дарвин полагает, что:
1. Наследственные зачатки в соматических клетках изменяются под воздействием внешних условий.
2. Соматические клетки "делегируют" свои наследственные зачатки в половые клетки.
Эти два последних положения и стали в последствии основой для резкой критики не только его теории пангенезиса, но и всего учения о механизмах эволюции. Задача, за решение которой взялся гениальный мыслитель оказалась очень сложной, а может быть и не разрешимой на современном ему уровне развития науки. Следует однако отметить, что все последующие теории наследственности брали за основу те или иные положения теории пангенезиса. В частности, А.Вейсман, прямо указывает, что он использовал теорию Дарвина, очистив ее от допущения соматической индукции.
Значение научного вклада Ч.Дарвина.
Значение теоретических работ Ч.Дарвина невозможно переоценить. Его работы совершили переворот в представлениях биологов. Во-первых, стало ясно, что естественная система живых организмов должна строиться на основе филогении – на основе родственных связей между организмами. Наличие целесообразности в живой природе теперь можно объяснить как неизбежный результат эволюции путем естественного отбора. Совершенно новый смысл получили данные таких старых наук, как анатомия и морфология, эмбриология, палеонтология, биогеография.
Теория пангенезиса послужила отправной точкой для развития генетики. С "Происхождения видов..." начинается раздел экологии, изучающий взаимодействия организмов с другими живыми организмами – синэкология. Введение в науку вероятностного подхода к анализу явлений стало важнейшим методологическим вкладом Ч.Дарвина. Его работы послужили толчком к возникновению вариационной статистики. Выход теоретических работ Дарвина ознаменовал окончание становления общей методологии биологии.
Развитие теории Ч.Дарвина. Российская эволюционная школа.
Работа Ч.Дарвина фактически стала катализатором развития генетики. В конце 19 века появилось несколько теорий наследственности, которые в той или иной степени использовали идеи Дарвина. Наиболее популярной была теория зародышевой плазмы немецкого биолога Августа Вейсмана (1834-1914). Вейсман, в отличие от Дарвина, не допускал возможности изменения наследственных зачатков под влиянием внешних условий. Зародышевая плазма может меняться в ряду поколений в результате смешения родительских зачатков, а также в результате зачаткоговго отбора. Новые жизненные формы возникают в результате отбора детерминант и их неравномерного распределения в половой клетке. Дарвиновский отбор лишь блокирует непригодные формы. В рамках неодарвинизма Вейсмана, дифференцировка в ходе онтогенеза объяснялась редукцией наследственных зачатков в результате клеточных дроблений: в специализированных клетках остаются только детерминанты, определяющие их специализацию. Половые клетки сохраняются в результате их обособления на ранних стадиях онтогенеза. Хотя Хансу Дришу (1867-1941) на зародышах морского ежа удалось быстро опровергнуть утверждение Вейсмана о расхождении детерминантов в ходе последовательного дробления соматических клеток, были получены данные, подтверждающие гипотезу об элементарных носителях наследственности. Практически одновременно Карл Эрих Корренс (1864-1933) в Германии, Хуго Де Фриз (1848-1935) в Голландии, Вильям Бэтсон (1861-1926) в Англии, работая на разных объектах, заново открыли законы Менделя. В 1903 г. Де Фриз впервые описывает мутации. В том же году Людвиг Иоганнсен (1857-1927) получает доказательства неэффективности искусственного отбора в чистых линиях. Генетика вступила в резкий конфликт с теорией Дарвина. Функцию отбора Ч.Дарвина в лучшем случае сводили к выбраковке неудачных мутантов. Исследования группы ученых под руководством Томаса Ханта Моргана (1866-1945) выявили закономерности сцепления генов и кроссинговера, что позволило им полностью разъяснить цитологический механизм законов Менделя. Эти исследования послужили стимулом к разработке генетических основ теории естественного отбора. В итоге к началу 20 века сформировалось новое представление о механизме эволюции (генетический дарвинизм Моргана):
1. Генотип – сумма генов, а фенотип – сумма признаков, как правило, определяемых одним геном.
2. Иногда возникают скачкообразные изменения генов (мутации), приводящие к изменению признаков.
3. Мутации крайне редки (их вероятность 10-5 – 10-6), но т.к. генов много, в популяции в каждый конкретный момент времени имеется некоторое количество мутантов.
4. Большинство мутаций вредны, но иногда появляются полезные или условно вредные мутации.
5. Естественный отбор как сито устраняет носителей вредных мутации и сохраняет особей, несущих полезные генетические изменения в данных условиях.
6. В результате концентрация полезных мутаций в генофонде популяции возрастает, что приводит к прогрессивной эволюции.
Простота и четкость концепции сделали ее очень привлекательной. Однако с позиции генетического Дарвинизма трудно объяснить многие реально наблюдаемые явления. В частности, виды животных и растений всегда отличаются от их предков (или близких видов) комплексом полигенных признаков, причем каждая из мутаций в отдельности часто является вредной. В рамках данной концепции также трудно объяснить явление фиксации модификаций, появление новых признаков, ранее не существовавших у исходного вида. Загадкой оставались причины повторения филогенеза в онтогенезе.
Кроме того, в существовавшем на начало 20 века виде, теория Дарвина не могла дать удовлетворительного объяснения неравномерности темпов эволюции и причин массового вымирания крупных таксонов. Это служило поводом для многих ученых того времени отказаться от этой теории.
Однако к середине 20 века были сняты основные возражения против теории Ч.Дарвина. Решающую роль в этом сыграли работы Российских ученых.
В 1912 г. Алексей Николаевич Северцов (1866-1936) опубликовал работу "Этюды по теории эволюции", в которой изложил теорию филэмбриогенезов. Иван Иванович Шмальгаузен (1884-1963), ученик А.Н.Северцова, продолжил это направление в работе "Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии" (1938). Стало понятным, что эволюция совершается путем изменения онтогенеза. К имеющимся у предков стадиям развития в ходе эволюции присоединяются новые. В дальнейшем, в результате рационализации и автономизации онтогенез перестраивается и упрощается, но при этом остаются неизменными "корреляции общего значения" (формообразовательные аппараты). Именно по подобным "узловым" точкам мы и судим о повторении филогенеза в онтогенезе.
Разработанные А.Н.Северцовым принципы филогенетических изменений органов (1931) позволили объяснить, как в ходе эволюции возникают новые органы и функции. Например, одна из дополнительных (второстепенных) функций, которая не оказывала определяющего влияния на морфологию предковой структуры, у потомков в ходе эволюции может стать главной, вызвав соответствующие морфологические изменения органа.
В работе о главных направлениях эволюции (1925) А.Н.Северцов показал, что эволюционный процесс складывается из двух разных процессов: 1) биологического прогресса (повышение приспособленности) и 2) морфофизиологического прогресса (повышение уровня организации). Стало понятным, что биологический прогресс вовсе не обязательно сопровождается повышением уровня организации. Он может достигаться как путем ароморфоза, так и идиоадаптацией или общей дегенерацией. И.И.Шмальгаузен (1939) несколько уточнил критерии путей биологического прогресса и предложил выделять ароморфоз, алломорфоз и специализацию. Это позволило объяснить факт одновременного существования форм, находящихся на разных уровнях организации, и неравномерность темпов эволюции.
Американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон (1902-1984), решая проблему неравномерности темпов эволюции, ввел понятие об адаптивной зоне таксона. Выход таксона в новую адаптивную зону вызывает очень быструю, в геологическом масштабе времен, его эволюцию и дифференциацию (квантовая эволюция). По мере насыщения адаптивной зоны наступает период медленной брадителической эволюции.
Прогресс в изучении причин массового вымирания таксонов и закономерностей эволюции экосистем (см. Приложение 1) наметился лишь в конце 70-х годов 20 века, после выхода в свет работ советского палеонтолога Владимира Васильевича Жерихина (1945-2001). Ему удалось продемонстрировать, что причиной массовых вымираний являются глобальные перестройки биосферы – биогеоценотические кризисы.
Толчком к синтезу генетики и эволюционной теории Дарвина послужила блестящая работа советского генетика Сергея Сергеевича Четверикова (1880-1959) "О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики" (1926). С.С.Четвериков рассуждал следующим образом: 1) вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны, а так как мутирует один из аллельных генов, данная мутация не будет проявляться в фенотипе; 2) согласно закону Харди-Вайнберга, мутации не исчезают из генофонда популяции, а, следовательно, доля гетерозигот по редкому аллелю должна быть во много раз выше доли гомозигот ("популяция впитывает мутации, как губка впитывает воду"); 3) под покровом гетерозиготности могут возникать самые разные их комбинации, которые и могут подвергаться отбору. В результате изменения частот аллелей в генофонде популяции под действием отбора резко возрастает вероятность появления определенных комбинаций. Вскоре С.С.Четвериков и его ученики получили полное экспериментальное подтверждение этих теоретических выводов – природные популяции насыщены рецессивными мутациями. Идеи С.С.Четверикова послужили основой для дальнейшего развития генетики популяций в работах С.Сайта, Р.Фишера, Н.П.Дубинина, Ф.Г.Добржанского, Дж.Хаксли и др. Переосмысление ряда положений теории Дарвина с позиций генетики начала 20 века оказалось чрезвычайно плодотворным. В наиболее известной форме результаты "нового синтеза" изложены в книге Ф.Г.Добржанского "Genetics and the Origin of Species" (1937). Этот год считается годом возникновения "синтетической теории эволюции" (см. приложение 2). Впервые было сформулировано понятие об "изолирующих механизмах эволюции" – тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Термин "современный" или "эволюционный синтез" происходит из названия книги Дж.Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение "синтетическая теория эволюции" в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж.Симпсоном в 1949 году.
В 60-х годах 20 века исследования различных форм отбора (движущей, стабилизирующей и дизруптивной) Ф.Г.Добржанским, Дж.М.Смитом, Э.Фордом и др. показали, что скорость движущего отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем считалось ранее. При изучении механизмов адаптации насекомых к ДДТ, было также показано, что эволюция происходит путем направленного отбора комбинирования малых мутаций, в точности, как полагал С.С.Четвериков, а не путем отбора вновь возникающих "полезных" мутаций.
Разработанная И.И.Шмальгаузеном, теория стабилизирующего отбора также объяснила механизм фиксации адаптивных модификаций (ранее рассматривались как основное доказательство соматической индукции). Выяснилось, что устойчиво адаптивные модификации постепенно замещаются совпадающими по фенотипу мутантными формами. К сходным идеям пришел и английский биолог Конрад Хэл Уоддингтон (1905-1975), предложивший концепцию "генетической ассимиляции" признаков, основанную на принципе "канализации развития".
Примерно в это же время были окончательно опровергнуты и автогенетические концепции генетиков (подчеркивался самопроизвольный характер возникновения мутаций), т.к. были получены убедительные доказательства влияния на мутационный процесс физических и химических факторов (Г.А.Надсон и Г.С.Филиппов, 1925; Г.Дж.Мёллер, 1927, Л.Стедлер, 1928; В.В.Сахаров, 1932 и др.).
В настоящее время синтетическая теория является доминирующей эволюционной теорией в биологии. Однако многие авторы отмечают, что принимаемые упрощения в рамках данной теории ведут к значительному несоответствию между ее предсказаниями и результатами наблюдений. Подобные противоречия касаются темпов эволюции таксонов, дискретности биологического разнообразия (дискретность партеногенетических видов), эпигенетических процессов в онтогенезе и др. (Шишкин, 1987, 1988а,б; Раутиан, 1993; Расницын, 2002). В результате, в конце 20 века в продолжение идей Шмальгаузена-Уоддингтона, М.А.Шишкиным выдвинута "эпигенетическая теория эволюции" (см. Приложение 3) (http://www.evol-biol.ru/epigenetics.htm) (Шишкин, 1984, 1987, 1988, 2003; Shishkin, 1989, 1992): "Согласно этой концепции, непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений. На уровне особей материалом отбора служат носители разнонаправленных формообразовательных реакций (морфозов), реализуемых системой при уклонении условий от нормальных. Отбор на осуществление предпочтительной аберрации, реализуемой неидентичными носителями, превращает ее в наследуемое изменение, постепенно замещающее прежнюю норму. Устойчивость (наследуемость) нормы зиждется здесь на регулятивных взаимодействиях внутри системы, создаваемых отбором и канализирующих определенную траекторию развития. Таким образом, наследственность в этой теории - не партнер естественного отбора, а его продукт, выступающий как целостное свойство нормального развития. Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот".
Исследования в области эволюционной биологии в конце 20 века показали что, на уровне организма, в силу сложности взаимодействия его подсистем, многие эволюционные изменения не удается объяснить ни прямым действием отбора, ни коррелятивными изменениями признаков, связанных функционально или морфогенетически с теми, на которые непосредственно действует отбор по приспособленности. Для описания механизмов подобных изменений, группой ученых под руководством А.С.Северцова, ученика И.И.Шмальгаузена, была начата разработка "эписелекционной теории эволюции" (см. Приложение 4). Эписелекционная теория рассматривает следующие феномены: 1) возникновение новых или разрушение старых морфогенетических корреляций, не ведущее к изменению дефинитивного фенотипа, а выражающееся лишь в изменении паттерна изменчивости; 2) возникновение морфологических новшеств на основе самоорганизации процессов развития; 3) возникновение новых направлений отбора в результате изменения генетических и не-генетических механизмов самовоспроизведения фенотипов; 4) направленные изменения фенотипов в результате случайных эффектов отбора по другим признакам. Основное различие между селекционными и эписелекционными процессами состоит в том, что селекционные процессы оперируют с бесконечным числом компонент приспособленности, тогда как эписелекционные процессы имеют дело с ограниченным количеством пространственно организованных структур, способных к самовоспроизведению. Эписелекционная теория позволяет окончательно решить давнюю проблему эволюционной биологии – возникновение морфологических новшеств, представлявшую значительное затруднение для селекционной теории, поскольку при отсутствии структуры (а, следовательно, и функции) отбор не может на нее воздействовать.
Таким образом, в современной эволюционной теории сложились три уровня рассмотрения эволюционных процессов: генетический (синтетическая теория эволюция), эпигенетический (эпигенетическая теория) и эписелекционный (эписелекционная теория).
Приложение 1. Эволюция экосистем.
Экосистемный уровень организации живого отличается от популяционно-видового и организменного уровней низким уровнем целостности. Восстановление биоценозов при их нарушении экзогенными факторами происходит исключительно за счет иммиграции из популяций тех видов, которые могут существовать в данном абиотическом и биотическом окружении. Таким образом, биоценозы, в отличие от организмов и популяций, всегда формируются из готовых компонентов - популяций уже существующих видов. Последнее служит одним из аргументов тем авторам, которые отрицают само существование эволюции экосистем.
В.В. Жерихин предложил различать группировки – случайные объединения видов, способных выжить в данных условиях (примером могут служить обитатели вновь возникших океанических островов или фауна и флора урбанизированных территорий) – и сформировавшиеся экосистемы, где взаимодействие компонентов обусловлено еще и их взаимной адаптацией друг к другу (коадаптацией). Поэтому целостность коадаптированных сообществ, по-видимому, выше, чем группировок.
Экосистемам свойственны два механизма, обеспечивающие преемственность их структуры во времени: общеизвестный генетический механизм, действующий в чреде поколений каждой входящей в биоценоз популяции, и структурная «наследственность», действующая на уровне экосистемы как целого как раз за счет коадаптаций существующих популяций. Исходя из этого, необратимость и воспроизводимость структурной реорганизации экосистем основана как на видообразовании (специогенез), т.е. изменении фундаментальных ниш видов, так и на изменении соотношения между реализованными нишами (экогенез). Примерами последнего могут быть вселения новых видов (трансгенез), выпадение видов (элизии) и смена доминантных видов (эзогенез). Экогенетические изменения не менее важны, чем специогенетические, и могут происходить достаточно быстро.
Стоит отметить, что в сформированных экосистемах действует ряд факторов, замедляющих специогенез, основным из которых является сложная структура многовидовых сообществ. Из множества типов структурных элементов сообществ для эволюции наиболее важны коадаптивные комплексы (Длусский, 1981) – комплексы видов, в результате предшествующей коадаптивной эволюции связанные между собой более тесно, чем с другими подобными комплексами. Коадаптивные комплексы не только замедляют специогенез, но и направляют этот процесс. Дальнейшая эволюция каждого вида более вероятна в направлении совершенствования потребления уже освоенных ресурсов, чем в направлении смены или расширения их диапазона.
Развитая В.В. Жерихиным теория эволюции экосистем объясняет не только их постепенное изменение в череде поколений, но и резкие, катастрофические изменения – так называемые биоценотические кризисы. Отметим, что к проблеме эволюции экосистем автора привели как раз полученные им и коллегами данные о среднемеловом кризисе, в ходе которого практически полностью изменился состав флоры и энтомофауны суши. Это массовое вымирание было вызвано не внешними причинами (как, например, падение астероида), а было эндогенным – появление насекомоопыляемых покрытосеменных растений нарушило структуру нормальных мезозойских сообществ за счет прерывания сукцессионных рядов.
Впоследствии было показано, что все подобные биоценотические кризисы развиваются по схожему сценарию, проходят через одни и те же стадии, независимо от вызвавших их причин. Наиболее важной из них является возникновение некоадаптированных группировок, в которых происходит быстрая эволюция их компонентов, для которой характерно появление не просто новых видов, но и – новых жизненных форм.
Несмотря на все вышесказанное, нельзя не признать, что теория эволюции экосистем – еще очень молодой раздел эволюционной биологии, в котором остается еще много неясных вопросов. Построение полной теории эволюции экосистем – дело будущего.
Приложение 2. Синтетическая теория эволюции.
Синтетическая теория эволюции (СТЭ) - является одним из вариантов современной эволюционной теории. СТЭ возникла в результате синтеза положений генетики начала 20 века и работ Ч.Дарвина.
Переоткрытие законов Менделя, доказательство дискретной природы наследственности, создание теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера, Дж.Б.С.Холдейна, С.Райта позволило описать генетические механизмы естественного отбора.
Ядром СТЭ стала статья С.С.Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1916). В ней Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора. Эта публикация была переведена на английский язык в лаборатории Дж.Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж.Холдейна, Н.В.Тимофеева-Ресовского и Ф.Г.Добржанского идеи, выраженные С.С.Четвериковым, распространились среди Европейских и Американских исследователей. Наибольший вклад в создание СТЭ внесли, помимо упомянутых выше ученых, Дж.Хаксли, Э.Майра, Б.Ренша, Дж.Стеббинса и др.
В настоящее время, механизм эволюции, постулируемый в рамках СТЭ, прекрасно доказан множеством экспериментов и однозначно интерпретируемых наблюдений в природе.
В основе СТЭ лежит фундаментальное допущение, согласно которому между генами и признаками фенотипа, а также между признаками фенотипа и приспособленностью, существует однозначное соответствие, т. е. фенотипическое проявление генов полностью определяет селективную ценность особей.
СТЭ продолжает бурно развиваться в настоящее время, претерпевая существенные корректировки некоторых положений данной теории. Однако, перечисленные ниже принципы можно назвать наиболее общими для сторонников СТЭ:
1) элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;
2) материалом для эволюции являются мутационная и комбинативная изменчивость;
3) естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;
4) дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;
5) вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;
6) видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.
Мутации генерируют новые вариации генов с малым фенотипическим выражением, их рекомбинация создает новые фенотипы особей, а борьба за существование и отбор определяют соответствие этих фенотипов конкретным условиям обитания.
Таким образом, СТЭ применима ко всем ситуациям, когда отбор фенотипов эквивалентен отбору генов, определяющих различия селективной ценности этих фенотипов по признакам, детерминированным соответствующими генами. Это возможно, если характер проявления отбираемых генов в фенотипе и их влияние на приспособленность слабо зависит от генетического фона. Область, в которой СТЭ адекватно описывает механизмы эволюции, достаточно обширна. При соблюдении упомянутых выше условий, отбор эффективен относительно очень широкого круга признаков фенотипа (Левонтин, 1978).
Однако, СТЭ не применима в тех случаях, когда наблюдается несоответствие генетической и эпигенетической информации. Самым простым примером являются случаи автономности генетического и онтогенетического воспроизведения признаков в чреде поколений. Признаки с широкой нормой реакции не имеют собственного генетического определения, но часто обладают очевидной селективной ценностью и хорошо воспроизводятся в поколениях.
Приложение 3. Эпигенетическая теория эволюции.
Автономность (относительная независимость) генетического и онтогенетического воспроизведения признаков в чреде поколений (Шмальгаузен, 1942; Шишкин, 1988; Waddington, 1957) является причиной несовпадения генетической и эпигенетической информации, что значительно ограничивает область применения синтетической теории эволюции (СТЭ). Для описания закономерностей эволюции эпигенетических систем М.А.Шишкиным предложена эпигенетическая теория эволюции (Шишкин, 1984, 1987, 1988, 2003; Shishkin, 1989, 1992), основывающаяся на теоретических работах И.И.Шмальгаузена и К.Х.Уоддингтона.
Онтогенетические корреляции, обуславливающие дифференциацию и интеграцию организма в ходе индивидуального развития, являются причиной устойчивости онтогенеза к любым нарушениям (включая генетические). Отбором постоянно подхватываются любые наследственные уклонения, повышающие устойчивость онтогенеза. Устойчивость онтогенетических корреляций к генетическим нарушениям приводит к тому, что слабые воздействия либо вообще не проявляются как изменения процессов онтогенеза, либо регулируются в ходе индивидуального развития. Следовательно, для воспроизведения признаков в чреде поколений (наследственность в тривиальном значении этого термина), несущественно, каков конкретный набор генов в генотипе данного организма, а важно, что этот набор не нарушает нормальный, сформировавшийся в ходе предшествующей эволюции, ход онтогенеза (Шмальгаузен, 1942).
С позиции эпигенетической теории эволюции (ЭТЭ) (Шишкин, 2003) онтогенез рассматривается как динамическая система, стремящаяся к равновесному (эквифинальному) конечному состоянию и представляющая продукт естественного отбора. Устойчивость конечного состояния (т.е. нормы), реализуемого на основе неидентичных индивидуальных генотипов, достигается за счет взаимодействия частей организма, участвующих в развитии. Параметры системы по определению не могут быть описаны в терминах ее элементарных единиц, поскольку первые детерминируются при неопределенном состоянии вторых (принцип «нормировки» Гурвича). Главной характеристикой системы является ее эпигенетический ландшафт (Уоддингтон), определяющий специфическое пространство возможных для нее онтогенетических траекторий, включая нормальный путь развития (креод) и его аберрации. Пространство возможных формообразовательных реакций системы асимметрично и ограничено по отношению к многообразию внешних и внутренних возмущений, воздействующих на нее, и отражают лишь специфику ее самой (Гольдшмидт).
В рамках ЭТЭ элементарное эволюционное изменение начинается со сдвига условий за пределы, допускающих регуляцию развития к норме, что ведет к увеличению числа разнонаправленных и плохо наследуемых аберраций. Сохранение наиболее жизнеспособного класса изоаберрантов в ряду поколений означает отбор на их максимально надежное воспроизведение в потомстве. Результатом является селективная перестройка генотипа популяции в сторону роста помехоустойчивсти аберрантного фенотипа, т.е. повышения его наследуемости (генетическая ассимиляция Уоддингтона). В итоге флуктуация прежней системы развития становится новой нормальной траекторией, т.е. система стабилизируется в эволюционно новом состоянии.
Таким образом, эволюция рассматривается как последовательность актов репарации устойчивости нормального онтогенеза, следующих после каждого ее нарушения. Естественный отбор выступает как механизм поиска системой нового равновесия через посредство стабилизации одного из реализуемых уклонений.
Основные постулаты ЭТЭ заключаются в следующем (Шишкин, 2003):
1. Наследственность — не партнер естественного отбора, а его продукт, выступающий как системное свойство онтогенеза.
2. Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются в направлении генотипа, а не наоборот.
3. Предметом эволюции являются целостные системы развития, параметры которых не могут быть описаны в терминах их элементарных составляющих (локусных генов, типов клеток и т.д.).
4. Мутации не инициируют эволюционного процесса, так как могут влиять лишь на выбор реализуемой траектории в данной системе развития, но не меняют свойств самой системы (Гольдшмидт, Уоддингтон).
5. Подлинный материал естественного отбора — неустойчиво воспроизводимые системные аберрации развития, а не «наследственные факторы», управляемые менделевскими законами.
6. Область проявления менделевских соотношений в природе — это популяции, характеризующиеся адаптивным полиморфизмом, т. е. состоящие из альтернативно стабилизированных морф.
7. Отбор всегда является стабилизирующим. «Движущий отбор» есть лишь суммарное описание актов стабилизации последовательных однонаправленных уклонений, каждое из которых вызывается лишь возмущениями в системе развития.
ЭТЭ занимает пока весьма неопределенное место в системе эволюционных воззрений. Очень немногие авторы, вслед за М.А.Шишкиным, видят в ней реальную альтернативу неодарвинизму и настаивают на принципиальной несовместимости СТЭ и ЭТЭ. Другие склонны рассматривать ЭТЭ скорее как дополнение основных положений СТЭ. Третьи - и таких большинство - просто игнорируют ЭТЭ.
Приложение 4. Эписелекционная теория эволюции.
Эписелекционная эволюция — это процессы возникновения, фиксации и (или) направленного преобразования в чреде поколений признаков фенотипа, являющихся косвенным и нефункциональным следствием естественного отбора, идущего по функционально и морфогенетически не скоррелированным с ними признакам (Северцов, Креславский, Черданцев, 1993).
Сфера приложения эписелекционной теории ограничена процессами, происходящими без непосредственного действия естественного отбора, а также нефункциональными коррелятивными эффектами эволюционных преобразований, происходящих под действием естественного отбора.
Основу для эписелекционной эволюции создает не генетическая наследственность, а в конечном итоге воспроизведение в ряду поколений эпигенетических процессов онтогенеза.
Выделяют три типа эписелекционных процессов:
1) обусловленная исключительно пластичностью фенотипа эволюция эпигеномных признаков, обладающих широкой нормой реакции;
2) эволюция генетических систем, не оказывающих влияния или слабо влияющих на фенотип;
3) эволюция признаков, связи между которыми сами по себе не являются (или не могут являться) объектом отбора.
При эписелекционной эволюции происходит эволюционная самоорганизация, не только в том смысле, что возникают новые признаки, но и в том смысле, что отбор не принимает непосредственного участия в их формировании.
Источники.
Длусский Г.М. История и методология биологии. – М.: Анабасис, 2006. – 220 с.
Северцов А.С. Теория эволюции. – М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС. 2005. – 380 с.
Северцов А. С., Креславский А. Г., Черданцев В. Г. Три механизма эволюции // Современные проблемы теории эволюции.— М.: Наука, 1993. С. 17–42.
Яблоков А.В, Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – 6-е изд., испр. – М.: Высшая школа, 2006. – 310 с.
Интернет-ресурс "Проблемы эволюции" (http://evol-biol.ru/ ).
Интернет-ресурс "Википедия" (http://www.wikipedia.org/ ).