Раздел "Эволюция птиц"

Составитель: Гриньков В.Г.
Предполагаемая продолжительность лекций – две пары.

Часть I. Данные палеонтологии об эволюции класса птиц ("частная палеонтология"). Происхождение птиц.

За последние десятилетия число известных древнейших мезозойских птиц (живших в интервале 145 – 65 миллионов лет назад) более чем в два раза.

Археоптерикс.
Синапоморфии, указывающие на сходство А с Энанциорнисами.
Апоморфии, указывающие на прямые родственные связи А с тероподными динозаврами.
Вместе с тем, очень мало общих черт А с большинством вымерших и современных птиц, особенно резкие различия в строении пера и строении кисти. Т.о. А – не прямой предок птиц.

Энанциорнисы (Walker, 1981).
Самая разнообразная и распространенная группа птиц мелового периода.
Аналогии с веерохвостыми птицами в строении плечевого сустава, пяточного сустава, строении шейного отдела позвоночника, плечевой кости, таза, голени, метатарзуса свидетельствуют о функциональном сходстве, но достигнуто оно другим путем, независимо от веерохвостых птиц.
В микроструктуре костей различимы зоны замедленного и ускоренного роста (Chiappe, 1996), что, вероятно, связано с постоянным ростом костей на протяжении всей жизни этих существ, и соответствовало более низкому уровню обмена веществ – неполной гомойотермии.
Т.о. Э – еще один путь выхода рептилий в воздушную среду.

Конфуциорнис (Hou et al., 1995).
Архаичная диапсидная структура височной области черепа (Peters, 1998; Hou et al., 1999)!
Очень сложная мозаика примитивных и продвинутых черт, вместе с рядом апоморфий, заставляет считать Конфуциусорнисов обособленной линией эволюции класса Aves.

Протоавис (Chatterjee, 1991).
Возраст находки 225 млн. лет назад (т.е. на много раньше археоптерикса).
Множество признаков строения скелета характеризуют состояние, близкое к таковому у веерохвостых птиц (Kurochkin, 1995b; Chatterjee, 1999). Скорее всего не летал (Курочкин, 2001).

Неорнисовые птицы.
Настоящие неорнисовые птицы известны с раннего мела. Это Liaoningornis и Chaoyangia (Hou, 1997; Hou et al., 1996). Неорнисовые птицы, принадлежащие к ныне существующим отрядам, известны из отложений верхнего мела возрастом 70 – 90 млн. лет (Kurochkin, 1995; Hope, 1997, 1999; Hutchinson et al., 1997; Stidham, 1998).

Т.о., существуют две основные гипотезы происхождения птиц.
I. Птицы произошли от тероподных динозавров группы манираптор или же от целурозавров в юре (Gauthier, 1986; Ji et al., 1998).
II. Птицы произошли от мелких текодонтов псевдозухий в триасе (Kurochkin, 1995b; Hou et al., 1996; Feduccia, 1999a).

Часть II. Основные закономерности формирования класса Aves.

Закономерности формирования класса Птиц.
1. Независимое приобретение изолированных птичьих признаков в нескольких линиях тероподных динозавров.
1) сходство квадратной кости у Oviraptoridae с таковой у птиц (Maryanska, Osmylska, 1997), по-видимому, параллелизм (Курочкин, 2001);
2) у овираптозавра Nomingia укороченный хвост с пигостилем (Barsbold et al., 2000)(!);
3) Mononykus (Perle et al., 1993, 1994) птица или тероподный динозавр.
2. Независимое происхождение перьев среди различных линий архозавров.
Наличие перьев у целурозавров из Китая Sinosauropteryx, Protachaeopteryx, Caudipteryx (Курочкин, 1998; Ji, Ji, 1997; Ji et al., 1998; Chen et al., 1998) и др.

Т.о., полет и перьевой покров появлялись несколько раз в ходе эволюции рептилий. Показано, что перья независимо возникали как минимум три раза (Курочкин, 1990, 2001). Следовательно, можно говорить об орнитизации тераподных динозавров по аналогии с процессом маммализации терапсид.

Взаимоотношение между развитием перьевого покрова и становлением гомойотермии в процессе формирования класса птиц.

По-видимому, принцип множественного освоения новой адаптивной зоны, иллюстрируемый эволюцией амфибий, рептилий и млекопитающих, можно распространить и на класс Птиц. Т.о., такие классы позвоночных, как амфибии, рептилии, млекопитающие, и птицы никогда не формировались напрямую единственным стволом от предковой группы, а всегда представляли собой ряд независимых попыток освоить новый уровень развития (Татаринов, 1976; Воробьева, 1995; Курочкин, 2001; Jarvik, 1980).

Рекомендуемая литература к разделу "Эволюция птиц" спецкурса "Эволюция высших позвоночных животных".

Курочкин Е.Н., Богданович И.А., 2008. К проблеме происхождения полета птиц: компромиссный и системный подходы. Известия РАН, серия биологическая, 2008. №1, с. 5–17.
Курочкин Е.Н., 2006. Параллельная эволюция тероподных динозавров и птиц. Зоологический журнал, 2006. Том 85. №3. С. 283–297.
Курочкин Е.Н., 2001. Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц. С. 68-96. В кн.: Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Труды Международной конференции "Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии". Республика Татарстан, 29 января – 3 февраля 2001. Ред.: Курочкин Е.Н, Рахимов И.И. Казань: Изд-во "Магариф", 2001.
Feduccia A., 1999. The origin and evolution of Birds. Second edition. New Haven and London, Yale University Press. 466 p.

Раздел "Филогения млекопитающих"

Составитель: Сурова Г.С.

Часть 1. Зверообразные рептилии (Teromorpha)

1. Формирование линии зверообразных рептилий.
Отличительные черты маммальной организации: способ питания, локомоции, дыхание, поддержание гомеостаза (теплокровность), органы чувств, энцифализация, размножение, образ жизни (социальность).

2. Геологическая обстановка. Сопутствующая биота.
Понятие грады и филы. Предковые группы (критерии выбора). Антракозавры.

3. Классификация и общая характеристика зверообразных.
Особенности строения черепа, позвоночника, конечностей; локомоция, особенности покровов и органов чувств; формирование гомеостаза (дыхание, терморегуляция, кровообращение). Способы добывания и удержания добычи, зубной аппарат, мускулатура, особенности челюстного сочленения. Понятие ключевого араморфоза.

4. Радиация синапсид.
Пеликозавры: систематика, представители, образ жизни. Характеристика отдельных представителей.
Терапсиды: систематика, представители, образ жизни. Характеристика отдельных представителей.

Часть 2. Млекопитающие не териевого ряда

1. Зверообразные предки млекопитающих (общие черты и специфические отличия двух групп), тенденция к уменьшению размеров тела.

2. Геологическая обстановка, биотическое окружение, образ жизни и место в биоценозах.

3. Классификация и общая характеристика.
Eotheria: Triconodontia, Docodontia
Alloteria: Multituberculata
Prototeria: Monotremata (ископаемые Obdurodon, Steropodon и современные формы Ornithorynchus, Tachyclossus).

4. Морфо-функциональные особенности млекопитающих не териевого ряда:
Изменения черепа в связи с увеличением размеров мозга, подвижностью шеи и преобразованием слухового аппарата.
Изменения строения и особенности работы нижней челюсти в связи с изменением способа добывания и обработки пищи. Возникновение окклюзии.

Изменения посткраниального скелета, связанные с формированием нового способа мокомоции.
Структурные особенности, свидетельствующие об изменении покровов тела, особенностей дыхания, размножения, терморегуляции, развитие органов чувств.

5. Происхождение основных классов млекопитающих: однопроходные, сумчатые, плацентарные. Особенности строения и образа жизни. Ископаемые представители.

6. Происхождение основных ископаемых и современных отрядов плацентарных. Радиация плацентарных. Особенности строения и образа жизни.

7. Происхождение человека. Ископаемые представители австралопитековых и рода Homo. Особенности строения и образа жизни. Возникновение культурных традиций, орудия труда.